Jelen fejezetben röviden ismertetjük az ivartalan és az ivaros szaporodás sajátosságait, valamint áttekintjük a fontosabb ivarmeghatározási rendszereket.

Az élőlények szaporodásának két fő típusát ismerjük, az ivartalant és ivarost. Az aszexuális reprodukció esetében egyetlen sejt hozza létre az utódait, amelyek tulajdonságai a szülővel azonosak. Az ivaros szaporodás során az utódok két, különböző nemű élőlény által számfelező osztódással (meiosis) előállított ivarsejt (haploid gaméták) egyesülése útján jönnek létre. Ennek során a szülők örökítő anyaga kombinálódik, ami növeli a fajon belüli változatosságot és hosszú távon a faj túlélési lehetőségeit.

A szexuális reprodukció a törzsfejlődés során csak később (kb. 2 milliárd évvel ezelőtt), a sejtmaggal rendelkező szervezeteknél jelenik meg. Az eukarióták túlnyomó többsége (>99,9%-a) ivaros úton szaporodik (Otto, 2008; Goodenough & Heitman, 2014; Heitman, 2015).

Az ivaros szaporodás a jelentős költségei ellenére hosszú távon az aszexuális szaporodáshoz képest az eukarioták domináns reprodukciós stratégiája (Schurko et al., 2009). Ezért a legtöbb faj kétnemű egyedeket tartalmaz. Ez alól csak a kasztrendszert alkotó euszociális rovarok (hangyák, méhek, termeszek) és a hermafrodita fajok (pl. földi giliszta, éti csiga) képeznek kivételt.

Az ivarmeghatározási rendszerek az egyed nemét és a nemet jellemző fenotípusos jegyeket határozzák meg. A nem többnyire genetikailag determinált, a hímek és a nőstények különböző allélek vagy gének által meghatározottak. A nemet meghatározó gének rendszerint speciális, csak egy példányban jelenlévő kromoszómán helyezkednek el. Több taxonómiai csoportnál (madarak, méhlepényes emlősök, rovarok egy része) a nemi kromoszóma rendszer stabil és állandó (Palmer et al., 2019).

A heteromorf nemi kromoszómákkal rendelkező fajoknál (pl. emlősök, madarak) a kromoszomális nem a megtermékenyítés során dől el, attól függően, hogy a spermium az emlősöknél X vagy Y gonoszómát, illetve a madaraknál Z vagy W ivari kromoszómát hordoz (a madaraknál a hímek ZZ genotípusúak) és csaknem az összes nemi különbség a hím és a női zigótában található genetikai egyenlőtlenségből eredeztethető (Arnold, 2017; Loke et al., 2015). A fontosabb kromoszomális ivart meghatározó rendszerek az 1. táblázatban láthatók.

Ivart meghatározó rendszerek

* A „0”, ill. „-” a második ivari kromoszóma hiányát jelképezi. A rovaroknál számos egyéb ivart meghatározó rendszer is megfigyelhető.

** Egyes halfajoknál, kétéltűeknél és gyíkoknál, valamint puhatestűeknél is előfordul.

A haplodiploiditás olyan szex-determináló rendszer, ahol a hímek haploid, a nőstények pedig diploid kromoszóma számmal rendelkeznek. A haplodiploiditás a hártyásszárnyúak (Hymenoptera) rendjébe tartozó ízeltlábúaknál, méheknél, darazsaknál és hangyáknál fordul elő, de a jelenséget leírták fonálférgek (Nematoda), kerekesférgek (Rotifera) és atkák (Mite) esetében is (Blackmon et al., 2017). A nőstények (a körülményektől függően a királynő és a steril dolgozók) partenogenezis útján képesek kizárólagosan hím utódok (herék) létrehozására. Vagyis a hímek párzást nem igénylő módon, megtermékenyítetlen (haploid) petékből fejlődnek ki. Ennek a rendszernek egyik különlegessége, hogy a hímeknek nincsenek közvetlen hím utódaik („fiúgyermekeik”), de hímnemű unokáik lehetnek.

Egy másik érdekesség abban áll, hogy a nőstény utódok génállománya nem a szokásos 50%-os, hanem 75%-os egyezést mutat. Amennyiben egy euszociális kolóniában, például méhkasban csak egy királynő van és az csak egy alkalommal párzik, akkor az összes dolgozó génállománya 75%-os azonosságot fog mutatni (Olejarz et al., 2017; Markó, 2012). Feltételezések szerint ennek jelentősége lehet a társas szerveződési formák, az euszociális rendszerek kifejlődésében, mivel kedvez a rokonszelekciónak.

Más rovaroknál, például a félfedelesszárnyúakhoz (Hemiptera) tartozó pajzstetveknél (Coccoidea) a hímek bár megtermékenyített diploid petéből jönnek létre, de még a korai embrionális időszakban az apai kromoszómák az összes sejtben inaktiválódnak, ily módon a hímek haploid kromoszóma-készlettel rendelkeznek (Blackmon et al., 2017; Hodson et al., 2017).

A hermaphroditismus (hímnősség), kétféle ivarnak (hím, nő) egyesítése egyazon egyénben, amikor egy egyeden belül megtalálhatók mind a hím, mind a női ivarszervek, viszonylag ritka jelenség az állatvilágban, az összes faj kb. 5%-ánál fordul elő. Gyakori a csigáknál, koralloknál, zsákállatoknál, laposférgeknél (valódi mételyek). A polipféléknél, tüskésbőrűeknél és halaknál viszont már sokkal ritkább. A hüllők, madarak és emlősök esetében pedig csak rendellenességként fordul elő a hermaphroditismus[1] (Jarne & Auld, 2006). A valódi hermaphroditismus az emlősöknél azért is igen nehezen lehetséges, mert az embrionális fejlődés során a két gonád kölcsönösen gátolja egymást (lásd Humán ivarfejlődés fejezetet).

A leggyakrabban két hímnős egyed kölcsönösen termékenyíti meg egymást. Ilyenkor ondócsomagot adnak át egymásnak, és ez általában a peterakásig az ondótartályban tárolódik. Azonban amikor a párzáshoz nem található reproduktív partner, akkor a hímnős állat a kevésbé hatékony önmegtermékenyítéshez folyamodik (Bachtrong et al., 2014), aminek során genetikailag azonos utódok jönnek létre.

A biológiai kutatásokban gyakran használt fonálféreg, a Caenorhabditis elegans két ivari kromoszómával (XX) rendelkező egyedei hermafroditák, az egy nemi kromoszómával (X0) rendelkezők pedig hímek. A hermafroditák valójában olyan önmegtermékenyítésre képes módosult nőstények, melyek korlátozott mennyiségben ondósejteket tudnak előállítani. Hímek hiányában a hermafroditák önmegtermékenyítés útján szaporodnak, de a preferált szaporodási mód a hermafroditák hímekkel való párzása. Az utódok 50%-a hermafrodita, 50%-a hím. Azonban az utóbbiak ritkán (0,1%) a hermafrodita csíravonalban spontán bekövetkező X kromoszóma non-diszjunkciója révén is létre tudnak jönni (Riddle et al., 1997; Singson, 2001;Wormatlas).

Ugyanakkor érdemes megemlíteni, hogy számos kétnemű fajnak nincsenek nemi kromoszómái és a szexdetermináció környezeti szignálok által megy végbe. Például több hüllőnél és néhány halnál az inkubáció alatti környezeti hőmérséklet határozza meg az egyed nemét (Merchant-Larios & Díaz-Hernández, 2013). Néhány teknősfajban kisebb hőmérsékleten hímek, nagyobb hőmérsékleten nőstények jönnek a világra (Csányi, 2002: 521).

Egyes rovarok nemét a Wolbachia baktériumok határozzák meg (Jigins, 2016). Ezek az intracelluláris baktériumok a gazdaállat megfertőzése révén sokféleképpen manipulálhatják az ízeltlábúak szaporodását annak érdekében, hogy saját szaporodási esélyüket maximalizálják. Képesek például a fertőzött hím gazdaállatokat nősténnyé alakítani, megölni a hím embriókat, megakadályozni, hogy a fertőzött nőstény hím utódokat hozzon létre, szűznemzésre (parthenogenesis) kényszeríteni az egyébként váltivarú állatokat, stb. (Bagheri et al., 2019).

Más esetekben szociális faktorok, például a nemek aránya a populációban dönti el, hogy az egyedből hím vagy nőstény lesz. Afrika keleti partjainál él egy tengeri halfaj, az Anthias squamipinnis, melynek felnőtt egyedei képesek nemüket változtatni. Ha a területvédő hím elpusztul, akkor a legfejlettebb nőstény fokozatosan átveszi a hím helyét, először a magatartása változik meg, agresszívabb lesz, védeni kezdi a territóriumot, majd felveszi a hím színezetét, és néhány hónap alatt anatómiailag is átalakul, teljes értékű hím lesz belőle (Csányi, 2002: 521). Vagyis a hím és nőstény fenotípus – az epigenetikai szabályozásban levő különbségeknek köszönhetően – azonos genomból fejlődik ki (Piferrer, 2013).

Továbbá léteznek olyan fajok is, amelyek teljesen kiküszöbölték a meiózis költségeit azzal, hogy csupán nőstény egyedekből állnak a populációk, és a partenogenezis különböző formáival szaporodnak. Ezeknek a fajoknak a ritka előfordulása azonban mutatja, hogy a meiózis költségeit messze felülmúlják az előnyei (Csányi, 2002: 521).

[1] lásd az Interszex Állapotok fejezetet.

 

A teljes szöveg alább található:

Irodalomjegyzék

  Arnold AP. A general theory of sexual differentiation. J Neurosci Res. 2017;95(1-2):291-300.

  Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman TL, Hahn MW, Kitano J, Mayrose I, Ming R, Perrin N, Ross L, Valenzuela N, Vamosi JC; Tree of Sex Consortium. Sex determination: why so many ways of doing it? PLoS Biol. 2014 Jul 1;12(7):e1001899.

  Bagheri Z, Talebi AA, Asgari S, Mehrabadi M. Wolbachia promote successful sex with siblings. bioRxiv. 2019  https://www.biorxiv.org/content/10.1101/855635v1 (letöltés: 2021.05.17).

  Blackmon H, Ross L, Bachtrog D. Sex Determination, Sex Chromosomes, and Karyotype Evolution in Insects [published correction appears in J Hered. 2017 Jul 1;108(5):594]. J Hered. 2017;108(1):78-93.

  Csányi V. Etológia. Nemzeti Tankönyvkiadó Zrt.2002.

  Goodenough U, Heitman J. Origins of eukaryotic sexual reproduction. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2014 Mar 1;6(3):a016154.

  Heitman J. Evolution of sexual reproduction: a view from the Fungal Kingdom supports an evolutionary epoch with sex before sexes. Fungal Biol Rev. 2015 Dec 1;29(3-4):108-117.

  Hodson CN, Hamilton PT, Dilworth D, Nelson CJ, Curtis CI, Perlman SJ. Paternal Genome Elimination in Liposcelis Booklice (Insecta: Psocodea). Genetics. 2017;206(2):1091-1100.

  Jarne P, Auld JR. Animals mix it up too: the distribution of self-fertilization among hermaphroditic animals. Evolution. 2006 Sep;60(9):1816-24.

  Jiggins FM. Open questions: how does Wolbachia do what it does?. BMC Biol. 2016;14(1):92.

  Loke H, Harley V, Lee J. Biological factors underlying sex differences in neurological disorders. Int J Biochem Cell Biol. 2015 Aug;65:139-50.

  Markó Bálint. Hangyák a szagösvényen. Avagy a kémiai kommunikáció ábécéje. Korunk. 2012 (4): 57-64.

  Merchant-Larios H, Díaz-Hernández V. Environmental sex determination mechanisms in reptiles. Sex. Dev. 2013; 7, 95–103.

  Olejarz J, Veller C, Nowak MA. The evolution of queen control over worker reproduction in the social Hymenoptera. Ecol Evol. 2017;7(20):8427–8441.

  Otto S.  Sexual Reproduction and the Evolution of Sex. Nature Education.2008; 1(1):182.

  Palmer DH, Rogers TF, Dean R, Wright AE. How to identify sex chromosomes and their turnover. Mol Ecol. 2019;28(21):4709-4724.

  Piferrer F. Epigenetics of sex determination and gonadogenesis. Dev. Dyn. 2013; 242, 360–370.

  Riddle DL, Blumenthal T, Meyer BJ, et al., editors. C. elegans II. 2nd edition. Cold Spring Harbor (NY): 1997. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK20094/  (letöltés: 2021.06.12).

  Schurko AM, Neiman M, Logsdon JM Jr. Signs of sex: what we know and how we know it. Trends Ecol Evol. 2009 Apr;24(4):208-17.

  Singson A. Every Sperm Is Sacred: Fertilization in Caenorhabditis elegans. Review. Developmental Biology. 2001; 230,101–10.

  Wormatlas. 1 Caenorhabditis elegans as a Genetic Organism https://www.wormatlas.org/hermaphrodite/introduction/Introframeset.html (letöltés: 2021.06.12).

Az Emberi Agy és Elme Változatossága

info@gender-nem.hu
+1 800 321 443

Fejezetek

Connect